Coevolution Research Group

互补的繁殖物候导致两种榕树共享一种传粉榕小蜂

 

 

2015.9.11

作者:彭艳琼

榕树依赖专一的榕小蜂传粉获得有性繁殖的种子,传粉榕小蜂也产卵于榕树短花柱的雌花子房中繁衍后代,两者相互依赖、互不可缺。随着全球气候的演变和生态环境的变化,一种榕树有多种传粉榕小蜂的现象也逐渐被发现,但由于转移寄主导致榕树共享传粉榕小蜂的实例还比较罕见,很少见其研究报道。双版纳热带地区是亚洲热带肉托榕(Ficus squamosa)自然分布的北缘地区,其传粉榕小蜂缺乏,加之气候的演变,以至肉托榕与重叠分布的异形花榕(Ficus heterostyla)共享一种传粉榕小蜂。

协同进化组硕士研究生刘桂香在导师彭艳琼的指导下,对肉托榕和异形花榕的种群繁殖物候进行了系统的观测,并比较了两种榕树的生境及结果特征。发现:肉托榕和异形花榕虽然分布区重叠,但偏爱不同的生境,肉托榕喜溪流、河岸边,异形花榕则主要在次生林边缘区。两种榕树都近地面结果,雌花期果形、果色相似,但果大小有差异。肉托榕主要在冬春干季结果,雨季常遭遇洪水难于成功繁殖,而异形花榕种群内全年有树结果,结果高峰期在雨季,干热月份大量落果,不利于繁殖。两种榕树互补的结果物候、相似的结果位置及果态,以及雌花期可能释放相同的挥发性化合物,导致异形花榕的传粉榕小蜂能转移到肉托榕上繁殖,以至于演化为两种榕树共享一种传粉榕小蜂的格局。

该研究成果以 Complementary fruiting phenologies facilitate sharing of one pollinator fig wasp by two fig trees 为题正式发表于国际生态学期刊 Journal of Plant Ecology上。

              互补的繁殖物候导致两种榕树共享一种传粉榕小蜂 

榕树传粉榕小蜂的交配行为与性比率调节对后代的影响

    2014-10-28

  榕树的传粉榕小蜂被广泛用来研究性比率进化,其偏雌的性比率被认为受膜翅目单双倍体性别决定系统、局域交配竞争及近交的调节。已知进入榕树雌花期隐头果的传粉榕小蜂,优先在短花柱的雌花子房内产下少数的雄卵,然后产多数的雌卵,以至于发育到雄花期的雌蜂占据着不同的空间位置,通常靠近果腔的雌蜂被认为比接近果壁的雌蜂有更多交配机会。然而,传粉榕小蜂的交配行为在性比率研究中还未被关注。 

  版纳植物园协同进化研究组的彭艳琼等研究人员以对叶榕传粉榕小蜂为研究对象,通过系统的行为观察及控制性试验。发现传粉榕小蜂雌雄均可多次交配,绝大多数的雌蜂只交配一次,最多可交配达4次。在榕树雄花期的隐头果内,分布靠果壁的雌蜂,个体小,获交配机会少;而分部于近果腔层的雌蜂,个体较大,获得的交配机会多。当把获得不同交配次数的雌蜂引入雌花期隐头果内繁殖后代时,交配多的雌蜂繁殖更多的后代,而且后代雌蜂数量显著增加,雄蜂数量变化不明显,导致后代性比率更加偏雌性。该研究报道了传粉榕小蜂雌蜂在隐头果内的分布位置,可影响雌蜂个体的大小及获得交配的机会,进而参与其所繁殖后代的性比率调节。同时,雌蜂存在更多的交配机会也弱化了经典局域交配竞争对传粉榕小蜂性比率的调节强度。 

  相关研究成果以Fig wasps from the centre of figs have more chances to mate, more offspring and more female-biased offspring sex ratios为题发表在国际著名的动物行为学期刊Animal Behaviour上。

  

                                              榕果内不同层次羽化和交配后的对叶榕小蜂

 

协同进化组首次报道高榕上一种特殊的蜂等果现象

2014-02-27

传粉榕小蜂的寿命非常短暂,一般只有1-2天,在榕小蜂短暂的寿命中,要完成交配、出果、搜寻寄主、进果、传粉、产卵等一系列使命。但在自然界中,绝大部分榕小蜂会在找到合适的寄主榕树之前就死去,而很多榕树也会因为没有榕小蜂来访而遭受败育的命运。如果榕小蜂的寿命延长,就可以增加互利共生双方相遇的概率,从而增加榕-蜂互利共生系统的繁殖成功率。这样的特征应该是被自然选择所支持的。对于榕树来说说,也只有在雌花发育成熟时,才会释放专一性的挥发性化学物质来吸引传粉小蜂为其传粉。 

协同进化组的研究人员,在分布于西双版纳地区的高榕上,发现了一种特殊的蜂等果现象:高榕的传粉小蜂及其欺骗者小蜂会在榕树雌花期到来之前数天就大量地来到叶片上等待,但此时的高榕果外还包被着一层外壳,使得提前到来的榕小蜂无法进入高榕果内产卵和传粉。博士研究生张媛在彭艳琼研究员和杨大荣研究员的指导下,研究了高榕小蜂这种延迟进果行为的进化生态学意义。结果表明:经过了等待行为的小蜂,后代数量和体大小均下降,但却能增加榕果种子的数量,榕果的年龄同样也会影响榕-蜂的繁殖比例。研究还发现:具有等待行为的高榕传粉小蜂及其欺骗者寿命也较同属其他小蜂更长。小蜂等待行为对自身繁殖的影响大于对寄主榕树的影响,说明在榕-蜂系统中,榕树可能是进化的主导者。这一结果揭示了一种新颖的榕-蜂协同进化机制。

相关研究结果以Premature Attraction of Pollinators to Inaccessible Figs of Ficus altissima: A Search for Ecological and Evolutionary Consequences为题发表在国际期刊PLoS ONE杂志上。 

            高榕小蜂等待果发育的现象 

传粉模式改变重塑了榕属花粉形态的进化

2014-01-26

协同进化过程在多大程度上塑造了协同进化双方形态特征的进化?这是进化生物学家们长久以来关注的焦点问题之一。花粉是有花植物的重要繁殖特征,同时也承载着植物与其传粉者协同进化过程中的直接选择压力。现今花粉形态是植物自身系统发生的直接体现,还是传粉者选择修饰的结果?传粉模式的改变会对植物花粉形态的进化造成怎样的影响? 

版纳植物园动植物关系组王刚博士等人在杨大荣研究员和陈进研究员的共同指导下,以西双版纳地区常见的25种榕树-榕小蜂共生系统为研究对象,通过扫描电镜来观察榕树花粉各特征、花药胚珠比值的统计来确定榕树传粉模式、系统发育树的建立来确定榕树系统进化关系,并在此基础之上进行了系统发育独立回归和分类特征间的进化相关检验,以期对上述问题有更深入解答。 

研究发现:榕属植物的花粉具有三种形态(椭球体、圆柱体和球体)和三种纹饰类型(光滑状、皱纹状和皱纹-颗粒混合状);椭球体和皱纹状是主导特征;17种主动传粉类型榕树花粉均为椭球体(两端尖),而圆柱体和球体(两端钝)只在被动传粉类型榕树中被发现, 后两种形状所具有的的相对较大的体表面积增加花粉与传粉者的体表接触面积,可能是适应被动传粉的选择结果。8种被动传粉类型榕树的花粉纹饰均为皱纹状,而皱纹-颗粒混合状和光滑状花粉只发现于主动传粉类型榕树中,后两种较光滑的纹饰类型可能是榕树花粉适应主动传粉榕小蜂所具有的主动收集、存储和放置花粉的复杂传粉行为的结果。系统发育独立回归和进化相关检验的结果均支持了花粉形状和传粉模式的相关关系。研究认为在榕树-榕小蜂共生系统中,榕小蜂传粉模式的改变很可能重塑了榕树花粉形状的进化。 

相关研究成果以Has pollination mode shaped the evolution of Ficus pollen? 为题在线发表于国际期刊PLOS ONE杂志上。

                    25种榕树的贝叶斯树及其对应传粉模式和花粉特征

个体大的传粉榕小蜂需谨慎选择雌花期榕果

2013-10-25

雌花开放期的榕果将释放专一的化学气味吸引其传粉榕小蜂,到达的传粉榕小蜂需通过榕果顶部层层叠叠的苞片通道,才能进入果腔接触到雌花。雌花的开放状态影响着苞片通道的松紧程度,而苞片通道的松紧变化对传粉榕小蜂个体大小起筛选、过滤作用,进而可调节榕–蜂互惠稳定。 

版纳植物园协同进化组研究人员以分布在西双版纳雌雄异株榕树—对叶榕 (Ficus hispida)和它的传粉榕小蜂 (Ceretosolen solmsi marchali)作为研究材料,通过系列控制实验,研究了雌花期持续时间、苞片松紧度变化与传粉榕小蜂个体大小之间相互作用的关系,以及对榕–蜂互惠系统的影响。结果表明:在西双版纳热带地区,没有传粉小蜂访问的情况下,对叶榕的雌花期在雨季、雾凉季和干热季的持续时间分别为5天、14天和7天。并且在三个季节中,随着雌花期的延长,榕果的苞片通道逐渐变紧,榕果对传粉榕小蜂的吸引力逐渐降低,成功进入到果腔内的传粉榕小蜂的数量显著减少,个体大小也逐渐变小,最终影响榕–蜂繁殖成功。在雌果中,种子数量随雌花期延长显著地下降;在雄果中,随着雌花期延长,传粉榕小蜂后代数量显著降低,并且雌性后代的个体显著变小,雄性后代比率确显著增加。 

相关研究成果以Larger fig wasps are more careful about which figs to enter - with good reason为题发表于国际期刊PLoS ONE杂志上。 

 

 

                雌花期延长对种子,小蜂后代的影响